[SCIENCE-G.B.-2012]
Les pingouins utilisent la nano-technologie, science du 21ème siècle ...
Les pingouins utilisent la nano-technologie (sur la base de leur ADN), ce qui est une ingeniérie biologique de très haut niveau, des plus embarassantes pour le Hasardoïsme évolutionniste ...
article en cours d'élaboration , l'internaute est invité à revenir en mai...
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TRADUCTION EN FRANCAIS |
Colour-producing β-keratin nanofibres in blue penguin (Eudyptula minor) feathers
AbstractThe colours of living organisms are produced by the differential absorption of light by pigments (e.g. carotenoids, melanins) and/or by the physical interactions of light with biological nanostructures, referred to as structural colours. Only two fundamental morphologies of non-iridescent nanostructures are known in feathers, and recent work has proposed that they self-assemble by intracellular phase separation processes. Here, we report a new biophotonic nanostructure in the non-iridescent blue feather barbs of blue penguins (Eudyptula minor) composed of parallel β-keratin nanofibres organized into densely packed bundles. Synchrotron small angle X-ray scattering and two-dimensional Fourier analysis of electron micrographs of the barb nanostructure revealed short-range order in the organization of fibres at the appropriate size scale needed to produce the observed colour by coherent scattering. These two-dimensional quasi-ordered penguin nanostructures are convergent with similar arrays of parallel collagen fibres in avian and mammalian skin, but constitute a novel morphology for feathers. The identification of a new class of β-keratin nanostructures adds significantly to the known mechanisms of colour production in birds and suggests additional complexity in their self-assembly.Previous SectionNext Section 1. IntroductionColour-producing biological nanostructures have diverse morphologies that may be periodic in one, two or three dimensions, with either long-range crystal-like periodicity or merely short-range order at nearest neighbour length scales (i.e. quasi-ordered) [1,2]. In bird feathers, one- or two-dimensional organized arrays of melanosomes and β-keratin in feather barbules create iridescent colours (e.g. peacocks and hummingbirds), while three-dimensional quasi-ordered arrays of β-keratin and air in the spongy medullary layer of the barb rami produce non-iridescent colours (e.g. Eastern Bluebird Sialia sialis) [2]. For over four decades, only two fundamental morphologies of spongy medullary structural colour-producing nanostructures have been recognized [1,2]. The first is a quasi-periodic array of spherical air bubbles in a β-keratin matrix and the second is a tortuous network of air and β-keratin channels of similar widths and shapes. However, these nanostructures have been examined using electron microscopy (EM) in only a limited number of bird species [2]. Broader sampling is needed to elucidate the evolutionary history of barb structural colours and identify novel biophotonic nanostructures.Many species in at least four penguin genera (Aves, Spheniscidae: Eudyptes, Eudyptula, Pygoscelis and Aptenodytes) exhibit prominent to marginal, non-iridescent blue coloration in the contour feathers of the dorsum and wing coverts, but the mechanism of this colour production is currently unexplored. Here, we investigate the mechanistic basis of the blue coloration in blue penguins (Eudyptula minor) from New Zealand. Previous SectionNext Section 2. Material and methodsWe use synchrotron small angle X-ray scattering (SAXS), light and EM, normal-incidence spectrophotometry and refractive index matching to characterize the nanostructure and colour production of blue feather barbs of blue penguins. To examine the relationship between nanostructure and optical function, we compare the measured optical reflectance with colour prediction from SAXS data collected from intact feather barbs using standard protocol [3] and two-dimensional Fourier analysis [2] of transmission EM (TEM) images of the blue barb nanostructure. For detailed methods, see the electronic supplementary material.Previous SectionNext Section 3. ResultsThe blue colour in the blue penguin dorsal plumage and wing coverts is largely restricted to the distal-most barbs at the tips of feather vanes (figure 1b,c), which together form the exposed surface of the densely packed plumage. The blue barbs are vertically flattened and either lack or have severely reduced barbules (figure 1c). The blue barbs have three discrete layers arranged as follows from the obverse (outer) to reverse (inner) surface within the barb ramus: a 1-5 µm outer cortex of unstructured β-keratin above a 20 µm layer of medullary cells containing densely packed bundles of parallel β-keratin fibres surrounded by air spaces, overlying a basal layer of cortical cells containing solid β-keratin with discrete aggregations of large ellipsoidal melanosomes [4] surrounded by keratin (figure 1d,e). The fibres average 183.8 ± 4.0 (±s.e., n = 50) nm in diameter (figure 1e) and are between 3 and 14 µm in length. Based on the presence of keratinized cell boundaries surrounding them, the dense bundles of fibres are inside the medullary cells of the barb (electronic supplementary material, figure S1a,b). Neighbouring fibres within a bundle are parallel to the surface of the cell and predominantly organized along the longitudinal axis of the barb ramus, although this direction is somewhat variable among cells (electronic supplementary material, figure S1a-c). In some cases, the ends of fibre bundles wrap around spirally within a cell to end up perpendicular to the original orientation (electronic supplementary material, figure S1c). The spaces between the β-keratin fibres are filled with air (figure 1e and electronic supplementary material, figure S1) as in other spongy medullary barb nanostructures [2]. View larger version:
Figure 1.
Morphology of E. minor feather barbs. (a) Blue penguin. Photo credit: John Denman, Australia (by permission). (b) Photograph of a contour feather, with distal blue area circled. (c) Close-up of blue barbs. (d) Light microscope image of a lateral section of blue barbs showing the outer cortex (K), medullary keratin nanofibres (F),
and basal melanosomes (M). (e) Scanning electron micrograph image of a cross section of a blue barb. Scale bars, (b) 3 mm, (c) 200 µm (d) 10 µm, (e) 2 µm.
Infiltration of the medullary air spaces with a fluid matching the refractive index of β-keratin demonstrated that the blue colour is structural in origin (see the electronic supplementary material). Upon infiltration, the blue barbs turned black (electronic supplementary material, figure S2) because light scattering is reduced by the matching refractive index between the fibres and the fluid-filled surrounding spaces [2]. The two-dimensional SAXS pattern from blue penguin barbs (figure 2a) is bow tie-shaped, consistent with scattering from an amorphous, or quasi-ordered packing of parallel cylindrical fibres [5]. It exhibits an arc-like broadening in the azimuthal direction, indicating that the majority of the fibres are oriented along the long axis of the barb rami, with some additional variation in the curvature of the fibre bundles within each cell (figure 1e and electronic supplementary material, figure S1). At small spatial length scales (q > 0.07 nm-1), the azimuthally integrated SAXS profile (figure 2b) of the blue penguin barb nanostructures follows Porod's Law or the null expectation for lack of structuring. However, at intermediate length scales (0.02 < q < 0.05 nm-1) relevant for visible structural colour production, the SAXS profile exhibits a broad structural correlation peak owing to the close-packing of the nanofibres at a peak spatial frequency of 0.03476 nm-1 and two weak higher order peaks (figure 2b). The widening of the principal scattering peak is caused by polydispersity, or variation in the nanofibre radii, and by the lack of long-range order. The position of the primary peak, q0, gives the spatial correlation length or the distance between neighbouring fibre centres, d = 2π/q0, while the full width at half-maximum, Δq, of the peak is a measure of the range of spatial quasi-periodic order, or coherence length, ξ = 2π/Δq, within the system. The SAXS data provide a value of 181 nm for d, confirming the presence of a dominant length scale of structural periodicity that is on the order of visible wavelengths of light and highly congruent with the measurements of the nanofibre dimensions from electron micrographs. However, ξ is only 290 nm (approx. 1.6d), which is lower than the range reported for three-dimensional quasi-ordered photonic nanostructures found in feather barbs (ξ ∼ 3-5d) [3], suggesting that the two-dimensional penguin nanofibre nanostructures have more variation in the nearest neighbour spacing or less order when compared with three-dimensional barb nanostructures. The higher order SAXS peaks at 0.06298 and 0.10517 nm-1 conform quite well to the theoretical cylindrical form factor, or the simulated scattering peaks calculated from single fibres of mean radius 80 nm and length 3 µm with a 15 per cent variation in radii (figure 2b, see the electronic supplementary material).  View larger version:
Figure 2.
Structural and optical analyses of penguin barb nanostructures using SAXS and two-dimensional Fourier analysis of TEMs. (a) Representative two-dimensional SAXS pattern (unmasked) from a blue barb of E. minor.
The false colour scale corresponds to the logarithm of scattering
intensity. The concentric white circles denote the location
of scattering peaks. The orientation axis of
the fibre bundles corresponding to the observed SAXS pattern is
indicated. (b) Azimuthally averaged scattering profiles (scattering wavevector q versus intensity I(q)) calculated from SAXS patterns of blue (light blue line), brown (brown line) and white (grey line) E. minor
barbs plotted on a log-log scale. The simulated scattering form factor
(dark blue line) of a single cylindrical nanofibre
of length 3 µm, with an 80 nm radius and 15%
polydispersity in radii is shown for comparison (in arbitrary units).
The Porod
asymptote (black line) indicates the null
expectation for asymptotic scattering from an unstructured material. The
excellent
congruence of the SAXS profiles of white and
brown penguin barbs to the Porod asymptote indicates that, unlike blue
barbs,
they are not nanostructured. (c) Two-dimensional Fourier power spectrum of a TEM cross section of a blue barb of E. minor. (d)
Measured reflectance spectra (blue line and ordinates), SAXS
reflectance predictions (black line and ordinates) and Fourier-predicted
reflection spectrum (coloured bars
approximating human-perceived colours at these wavelengths).
By contrast, azimuthal averages from brown and white feather barbs of E. minor show good agreement with Porod's Law at all q, indicating the absence of any medullary nanostructure (figure 2b). The blue colour is thus restricted to those barbs that have fibrillar nanostructures. The prediction of the optical reflectance spectra based on the SAXS correlation peak agrees well using an average refractive index (nav) value of 1.24, which corresponds to a keratin volume fraction of 0.41 [6] (figure 2d). The broader width of the measured reflectance peak when compared with the single-scattering SAXS prediction is probably owing to multiple scattering of light, which interacts strongly with the inherent disorder of the nanostructure [3]. The two-dimensional Fourier power spectra of TEM cross sections (electronic supplementary material, figure S1b,c) of the penguin barb quasi-ordered nanostructure were ring-like (figure 2c), further corroborating the presence of a characteristic peak length scale at the spatial periodicity of the interfibre distances, and the lack of long-range order. The predicted hue (458 nm) obtained from Fourier analyses [7] reasonably matched the measured hue of 447 nm (figure 2d). Using the pixel contrast of the dark and light pixels in TEM images (e.g. electronic supplementary material, figure S1b,c), we estimated nav to be 1.29 ± 0.05 (±s.e., n = 10 images) which is close to the SAXS estimate. Previous SectionNext Section 4. DiscussionThe blue penguin feathers characterized here represent the first reported case of a non-iridescent structural colour based on two-dimensional quasi-ordered arrays of parallel β-keratin nanofibres [2]. Both SAXS data and Fourier analysis of TEM sections demonstrate structuring at the appropriate size scale to produce the observed colour by coherent light scattering. The penguin nanostructure is evolutionarily convergent with the two-dimensional quasi-ordered arrays of parallel collagen fibres found in non-iridescent, structurally coloured skin of birds and mammals [2,8]. Both nanostructures have evolved independently in distantly related lineages, probably as a result of selection to produce non-iridescent structural hues, despite anatomical and material differences.It has been hypothesized that the channel- and sphere-type barb nanostructures are self-assembled by phase separation through either spinodal decomposition or nucleation-and-growth, respectively [3,9]. β-keratin is a filament-forming molecular polymer [10] and other polymers are known to produce a wide variety of nanoscale, macromolecular structures under different physical conditions [11]. Specifically, phase transitions between disordered parallel cylinder phases to nucleation-and-growth and spinodal morphologies are well documented in soft-matter systems like block copolymer melts [12]. We therefore hypothesize that the penguin nanofibres are self-assembled by polymerization of intracellular β-keratin, perhaps through hierarchical assembly from smaller β-keratin fibrils. Our results suggest that the blue penguin has probably evolved to exploit β-keratin's inherent capacity for intracellular, hierarchical fibre self-assembly to produce photonic nanostructures [9,10]. Both nanofibres and photonic structures have diverse applications ranging from biomedicine to electronics. Identifying self-assembly processes in nature may provide key insights that could be applied to inexpensive production of synthetic analogues. Thus, characterization of these novel β-keratin nanofibres not only adds considerably to the known mechanisms of colour production in birds but also expands our understanding of biophotonic colours, and may provide biomimetic inspiration for the next generation of self-assembled, multi-functional meta-materials. Previous SectionNext Section AcknowledgementsThis work was carried out under the guidelines of the University of Akron and the US fish and wildlife Service.This work was supported by U. Akron start-up funds and AFOSR grant FA9550-09-1-0159 (both to M.D.S.) and Yale University funds (V.S.) and an NSF (DBI) grant (R.O.P.). SAXS data were collected at beam line 8-ID-I at the Advanced Photon Source at Argonne National Laboratories with the help of Dr Alec Sandy and Dr Suresh Narayanan, and supported by the US Department of Energy, Office of Science, Office of Basic Energy Sciences, under contract no. DE-AC02-06CH11357.
References
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Couleur productrices de β-kératine nanofibres dans Blue Penguin (Eudyptula minor) plumes Liliana D'Alba1, Vinodkumar Saranathan2, * †, Julia A. Clarke3, Jakob A. Vinther4, Richard O. Prum2 et Matthew D. Shawkey1, * † Affiliations des auteurs + de 1Département de la biologie et de Programme intégré de Bioscience, Université d'Akron, Akron, OH 44325-3908, États-Unis 2 Département de l'écologie et de biologie évolutive et Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, CT 06520, Etats-Unis 3Département des sciences géologiques, Université du Texas à Austin, 1 University Station C1100, Austin, TX 78712, USA 4Département de Géologie et Géophysique, Université de Yale, New Haven, CT 06520, Etats-Unis * Auteurs de correspondance (shawkey@uakron.edu; vinodkumar.saranathan @ yale.edu). ↵ † Ces auteurs ont contribué également à l'étude. Section suivante Abstrait Les couleurs des organismes vivants sont produites par l'absorption différentielle de la lumière par les pigments caroténoïdes (p.ex., mélanines) et / ou par des interactions physiques de la lumière avec des nanostructures biologiques, appelés couleurs structurales. Seules deux morphologies fondamentaux de la non-irisées nanostructures sont connus dans les plumes, et des travaux récents ont proposé qu'elles s'auto-assembler par intracellulaires des procédés de séparation de phase. Ici, nous rapportons une nanostructure nouvelle biophotonique dans les barbes non-irisées plume bleue de manchots bleus (Eudyptula minor), composé de β-kératine parallèles nanofibres organisées en faisceaux denses. Synchrotron X aux petits angles de diffusion des rayons et à deux dimensions d'analyse de Fourier de microscopie électronique de la nanostructure barbe révélé ordre à courte distance dans l'organisation des fibres à l'échelle de taille appropriée nécessaire pour produire la couleur observée par diffusion cohérente. Ces nanostructures à deux dimensions quasi-ordonnées de manchots sont convergentes avec des tableaux similaires de fibres de collagène dans la peau parallèles oiseaux et des mammifères, mais constituent une morphologie nouvelle pour les plumes. L'identification d'une nouvelle classe de β-kératine nanostructures ajoute de manière significative aux mécanismes connus de production couleur chez les oiseaux et suggère une complexité supplémentaire dans leur auto-assemblage. couleur structurelle nanofibres biophotonique Section SectionNext précédente 1. Introduction Couleur producteurs de nanostructures biologiques ont des morphologies différentes qui peuvent être périodique dans un, deux ou trois dimensions, avec soit longue portée comme le cristal de périodicité ou simplement à courte portée pour au plus proche voisin des échelles de longueur (c.-à-quasi-ordonnée) [1,2 ]. Dans les plumes d'oiseaux, un ou deux tableaux unidimensionnels organisés de mélanosomes et β-kératine dans barbules de plumes de créer des couleurs irisées (paons, par exemple et les colibris), tandis que trois dimensions quasi-ordonnées des tableaux de β-kératine et de l'air dans la couche médullaire spongieuse des branches montantes de la barbe de produire non-couleurs iridescentes (par exemple Merlebleu de l'Est Sialia sialis) [2]. Depuis plus de quatre décennies, seuls deux morphologies fondamentaux de spongieuses médullaires structurelles couleur produisant des nanostructures ont été reconnus [1,2]. Le premier réseau est un quasi-périodique de bulles d'air sphériques dans une matrice β-kératine et le second est un réseau tortueux de canaux d'air et β-kératine de largeurs similaires et formes. Toutefois, ces nanostructures ont été examinés par microscopie électronique (EM) dans un nombre limité d'espèces d'oiseaux [2]. Plus large échantillonnage sont nécessaires pour élucider l'histoire évolutive des cannelés couleurs structurales et identifier de nouvelles nanostructures biophotoniques. De nombreuses espèces dans au moins quatre genres pingouin (Aves, Sphéniscidés: Eudyptes, Eudyptula, Pygoscelis et Aptenodytes) présentent de premier plan au marginal, non irisé coloration bleue dans les plumes de contour des couvertures dos et l'aile, mais le mécanisme de cette production est de couleur actuellement explorée. Ici, nous étudions la base mécanique de la coloration bleue chez les manchots bleus (Eudyptula mineur) de la Nouvelle-Zélande. Section SectionNext précédente 2. Matériel et méthodes Nous utilisons synchrotron X aux petits angles des rayons (SAXS), la lumière et de l'EM, incidence normale spectrophotométrie et indice de réfraction correspondant à caractériser la production des nanostructures et la couleur de barbes de plumes bleues de pingouins bleus. Pour examiner la relation entre nanostructure et de la fonction optique, nous comparons la réflectance optique mesurée avec la prédiction de la couleur à partir des données recueillies auprès de SAXS barbes de plumes intactes en utilisant le protocole standard [3] et à deux dimensions d'analyse de Fourier [2] de la transmission EM (TEM) des images de la nanostructure barbe bleue. Pour les méthodes détaillées, voir le matériel électronique supplémentaire. Section SectionNext précédente 3. Résultats La couleur bleue dans le plumage pingouin bleu dorsale et les couvertures alaires est en grande partie limitée aux barbes plus distale à l'extrémité des aubes de plumes (figure 1b, c), qui forment ensemble la surface exposée du plumage dense. Les barbes bleues sont verticalement aplatie et soit n'ont pas ou ont gravement réduit la barbules (figure 1c). Les barbes bleues ont trois couches distinctes disposées comme suit à partir du avers (externe) pour inverser (intérieure) de surface au sein de la branche barb: un 1-5 um extérieure cortex non structurées β-kératine ci-dessus une couche de 20 um de cellules médullaires contenant dense faisceaux de β-parallèles kératiniques fibres entouré par des espaces d'air, recouvrant une couche basale de cellules corticales solide contenant β-kératine avec agrégations discrètes de grandes mélanosomes ellipsoïdales [4] entourée par la kératine (figure 1d, e). La moyenne des fibres 183,8 ± 4,0 (± SE, n = 50) nm de diamètre (figure 1e) et sont comprises entre 3 et 14 mm de longueur. Sur la base de la présence de limites de cellules kératinisées qui les entourent, les faisceaux de fibres denses sont à l'intérieur des cellules médullaires de la barbe (matériel supplémentaire électronique, la figure S1a, b). Fibres voisins au sein d'un faisceau sont parallèles à la surface de la cellule et principalement organisée le long de l'axe longitudinal de la branche barbe, même si ce sens est quelque peu variable entre les cellules (matériel supplémentaire électronique, figure S1a-c). Dans certains cas, les extrémités des faisceaux de fibres de s'enrouler autour en spirale dans une cellule pour finir perpendiculaire à l'orientation d'origine (matériel supplémentaire électronique, figure S1c). Les espaces entre les fibres β-kératine sont remplis d'air (figure 1e et le matériel électronique supplémentaire, S1 chiffre) comme dans les autres spongieux nanostructures cannelés médullaires [2]. Figure 1. Voir une plus grande version: Dans cette page Dans une nouvelle fenêtre Télécharger PowerPoint Slide comme Figure 1. Morphologie des barbes de plumes E. mineures. (A) Bleu pingouin. Crédit photo: John Denman, en Australie (avec la permission). (B) Photographie d'un penne, avec zone bleue distale encerclé. (C) Close-up de barbes bleues. (D) l'image Microscope optique d'une section latérale de barbes bleu montrant l'extérieur du cortex (K), la kératine médullaire nanofibres (F), et mélanosomes basales (M). (E) l'image de balayage micrographie électronique d'une section transversale d'un ardillon bleu. Barres d'échelle, (b) 3 mm, (c) 200 um (d) 10 um, (e) 2 um. Infiltration des espaces aériens médullaires avec un fluide correspondant l'indice de réfraction de la β-kératine démontré que la couleur bleue est d'origine structurelle (voir le matériel électronique supplémentaire). Lors de l'infiltration, les barbes bleu noirci (matériel supplémentaire électronique, figure S2) en raison de diffusion de lumière est réduite par l'indice de réfraction correspondant entre les fibres et le fluide entourant les espaces remplis [2]. Le modèle à deux dimensions à partir de SAXS barbes pingouin bleu (figure 2a) est un nœud papillon en forme de diffusion compatible avec d'un amorphe, ou quasi-ordonnée emballage de fibres cylindriques parallèles [5]. Elle présente une extension en forme d'arc dans la direction azimutale, indiquant que la majorité des fibres sont orientées le long de l'axe long de l'ardillon branches, avec une certaine variation supplémentaire de la courbure des faisceaux de fibres au sein de chaque cellule (figure 1e et supplémentaire électronique la matière, S1 chiffre). A petites échelles de longueur spatiales (q> 0,07 nm-1), le profil azimutalement intégrés SAXS (figure 2b) des nanostructures bleu cannelés pingouin suit la loi de Porod ou l'attente nulle pour manque de structuration. Cependant, à des échelles de longueur intermédiaires (0,02 <q <0,05 nm-1) pertinents pour la production de couleur visible de structure, le profil présente un large SAXS raison structurelle pic de corrélation à la clôture d'emballage des nanofibres à un pic de fréquence spatiale de 0.03476 nm- 1 et deux faibles pics d'ordre supérieur (figure 2b). L'élargissement du pic de diffusion principale est causée par polydispersité, ou la variation du rayon de nanofibres, et par le manque de longue portée afin. La position du pic primaire, q0, donne la longueur de corrélation spatiale ou la distance entre les centres voisins de fibres, d = 2π/q0, tandis que la largeur totale à mi-hauteur, Δq, du pic est une mesure de la plage de l'espace la longueur quasi-périodique afin ou cohérence, ξ = 2π/Δq, au sein du système. Les données SAXS fournir une valeur de 181 nm pour d, confirmant la présence d'une échelle de longueur dominante de la périodicité de structure qui est de l'ordre de longueurs d'onde visibles de la lumière et hautement congruente avec les mesures des dimensions nanofibre de électrons micrographies. Toutefois, ξ est à seulement 290 nm (environ 1.6D), ce qui est inférieur à la fourchette indiquée pour les trois dimensions quasi-ordonnées nanostructures photoniques trouvés dans des barbes de plumes (ξ ~ 3-5d) [3], ce qui suggère que les deux- dimensionnelles manchots nanostructures nanofibre ont une plus grande variation dans l'écartement le plus proche voisin ou moins par rapport à l'ordre des nanostructures en trois dimensions formant contre-crochets. Les plus SAXS ordre des pics à 0,06298 0,10517 nm et-1 conforme assez bien à le facteur de forme cylindrique théorique, ou les pics de diffusion simulées calculées à partir de fibres simples de rayon moyen de 80 nm et une longueur de 3 um avec une variation de 15 pour cent dans les rayons (figure 2b, voir le matériel électronique supplémentaire). Figure 2. Voir une plus grande version: Dans cette page Dans une nouvelle fenêtre Télécharger PowerPoint Slide comme Figure 2. Les analyses structurales et optiques de nanostructures cannelés pingouin en utilisant SAXS et l'analyse de Fourier à deux dimensions de TEM. (A) représentative motif bidimensionnel SAXS (démasqué) à partir d'un ardillon bleu de E. mineure. L'échelle de couleur fausse correspond au logarithme de l'intensité de diffusion. Les cercles concentriques blancs désignent l'emplacement des pics de diffusion. L'axe d'orientation des faisceaux de fibres correspondant à la courbe observée SAXS est indiqué. (B) en moyenne azimutale profils de diffusion (diffusion vecteur d'onde q je l'intensité en fonction (q)) calculée à partir de modèles SAXS de bleu (ligne bleu clair), brun (ligne marron) et blanc (ligne grise) barbes E. Minor tracées sur un log échelle logarithmique. Le facteur de diffusion simulée forme (ligne bleu foncé) d'une nanofibre cylindrique unique d'une longueur de 3 um, avec un rayon de 80 nm et une polydispersité 15% des rayons est montré pour la comparaison (en unités arbitraires). L'asymptote Porod (ligne noire) indique l'attente nulle pour la diffusion asymptotique à partir d'un matériel non structuré. La congruence excellente des profils SAXS de blanc et de brun barbes de manchots à l'asymptote Porod indique que, contrairement à barbes bleues, elles ne sont pas nanostructuré. (C) spectre de puissance à deux dimensions de Fourier d'une section transversale d'un ardillon TEM bleu de E. mineure. (D) les spectres de réflectance mesurée (ligne bleue et les ordonnées), les prévisions de réflectance SAXS (ligne noire et coordonnées) et de Fourier-prédit spectre de réflexion (barres de couleur se rapprochant de l'homme-perçus couleurs à ces longueurs d'onde). En revanche, les moyennes azimutales de barbes de plumes brunes et blanches de l'accord E. mineure bon spectacle à la loi de Porod du tout q, indiquant l'absence de toute nanostructure médullaire (figure 2b). La couleur bleue est donc limité à ces barbes qui ont nanostructures fibrillaires. La prédiction de spectres de réflectance optique basé sur le pic de corrélation SAXS s'accorde bien à l'aide d'un indice de réfraction moyen (nav) la valeur de 1,24, ce qui correspond à une fraction volumique de kératine de 0,41 [6] (figure 2d). Le plus large largeur du pic de réflectance mesurée par rapport à la prédiction simple diffusion SAXS est probablement dû à la diffusion multiple de la lumière, qui interagit fortement avec le désordre inhérent de la nanostructure [3]. Les spectres à deux dimensions de puissance Fourier de sections TEM (matériel supplémentaire électronique, figure S1b, c) de la barbe pingouin quasi-ordonnée nanostructure étaient en forme d'anneau (figure 2c), encore corroborer la présence d'une échelle de longueur pic caractéristique à la périodicité spatiale des distances, des interfibres et le manque de longue portée afin. La teinte prédit (458 nm) obtenus à partir des analyses de Fourier [7] raisonnablement apparié la teinte mesurée de 447 nm (figure 2d). En utilisant le contraste des pixels de les pixels sombres et la lumière dans les images TEM (par exemple matériel supplémentaire électronique, figure S1b, c), nous avons estimé nav être 1,29 ± 0,05 (± SE, n = 10 images) qui est proche de l'estimation SAXS. Section SectionNext précédente 4. Discussion Les plumes bleues de manchots caractérisé ici représentent le premier cas rapporté d'une couleur non-irisé structurelle basée sur deux dimensions quasi-ordonnées des tableaux de parallèles β-kératine nanofibres [2]. Les deux SAXS de données et l'analyse de Fourier des sections TEM démontrent la structuration à l'échelle de taille appropriée pour produire la couleur observée par diffusion de lumière cohérente. La nanostructure pingouin est évolutif convergent avec les deux dimensions quasi-ordonnées des tableaux de fibres de collagène parallèles trouvés en situation de non-irisé, la peau couleur de la structure des oiseaux et des mammifères [2,8]. Les deux nanostructures ont évolué indépendamment dans des lignées apparentées de loin, probablement en raison de la sélection pour produire non-irisées teintes structurelles, en dépit des différences anatomiques et du matériel. Il a été émis l'hypothèse que le canal-et nanostructures cannelés sphère type sont auto-assemblés par séparation de phase, soit par décomposition spinodale ou nucléation et la croissance, respectivement [3,9]. β-kératine est un filament de formation moléculaire de polymères [10] et d'autres polymères sont connus pour produire une grande variété de taille nanométrique des structures macromoléculaires, sous différentes conditions physiques [11]. Plus précisément, les transitions de phase entre les phases désordonnées parallèles cylindres à la nucléation et la croissance et la morphologie spinodales sont bien documentés dans les systèmes de matière molle, comme un copolymère séquencé fond [12]. Nous avons donc l'hypothèse que les nanofibres de manchots sont auto-assemblés par polymérisation de β-kératine intracellulaire, peut-être à travers l'ensemble hiérarchique de petites β-kératine fibrilles. Nos résultats suggèrent que le pingouin bleu a probablement évolué d'exploiter la capacité inhérente β-kératine pour intracellulaire, la fibre hiérarchique auto-assemblage pour produire nanostructures photoniques [9,10]. Les deux nanofibres et les structures photoniques ont des applications diverses allant de la biomédecine à l'électronique. Identifier les processus d'auto-assemblage dans la nature peut fournir des indications clés qui pourraient être appliquées à la production peu coûteuse d'analogues synthétiques. Ainsi, la caractérisation de ces nouveaux β-kératine nanofibres non seulement augmente considérablement les mécanismes connus de production couleur chez les oiseaux, mais élargit également notre compréhension de couleurs biophotoniques, et peut servir d'inspiration biomimétique pour la prochaine génération d'auto-assemblés, multi-fonctionnel méta des matériaux. Section SectionNext précédente Remerciements Ce travail a été effectué conformément aux lignes directrices de l'Université d'Akron et le US Fish and Wildlife Service. Ce travail a été soutenu par U. Akron fonds de démarrage et AFOSR subvention FA9550-09-1-0159 (à la fois à MDS) et de Yale fonds de l'Université (VS) et un chèque sans provision (DBI) de subvention (ROP). Données SAXS ont été recueillis à la ligne de faisceau 8-ID-I à l'Advanced Photon Source à l'Argonne National Laboratories, avec l'aide du Dr Alec sable et le Dr Suresh Narayanan, et soutenu par le US Department of Energy, Office of Science, Bureau de l'énergie de base Sciences, sous aucun contrat. DE-AC02-06CH11357. Reçu Décembre 7, 2010. Accepté Janvier 19, 2011. Ce Journal est © 2011 La Société royale Section précédente Références ↵ M. Srinivasarao 1999 Nano-optique dans le monde biologique: coléoptères, papillons, oiseaux, diurnes et nocturnes. Chem. Rev 99, 1935-1961. (Doi: 10.1021/cr970080y) CrossRefMedlineWeb des sciences ↵ Prum R. O. 2006 Le anatomie, la physique et l'évolution structurelle de la couleur aviaire. Dans la coloration des oiseaux, volume 1: mécanismes et des mesures (sous la direction de la colline du GE, McGraw KJ), pp 295-353. Cambridge, MA: Harvard University Press. ↵ Dufresne E. R., Noh H., Saranathan V., Mochrie S. G. J., Cao H., Prum R. O. 2009 Auto-assemblage de nanostructures amorphes biophotoniques par séparation de phase. Matière Molle 5, 1792-1795. (Doi: 10.1039/b902775k) CrossRefWeb des sciences ↵ J. Clarke A., Ksepka D. T., Salas Gismondi-R., Altamirano A. J., Shawkey M. D., D'Alba L., Vinther J., DeVries T. J., Bébé P. 2010 Les preuves fossiles de l'évolution de la forme et la couleur des plumes de manchots. Sciences 330, 954-957. (Doi: 10.1126/science.1193604) Résumé / Free Full Text ↵ Suhonen H., Fernandez M., Serimaa R., Suortti P. 2005 Simulation de petits angles diffusion des rayons X à partir de fibrilles de collagène et la comparaison avec les modèles expérimentaux. Phys. Med. Biol. 50, 5401-5416. (Doi: 10.1088/0031-9155/50/22/012) CrossRefMedlineWeb des sciences ↵ Garnett J. C. M. 1904 Couleurs dans les verres métalliques et dans des films métalliques. Phil. Trans. R. Soc. Lond. A 203, 385-420. (Doi: 10.1098/rsta.1904.0024) Free Full Text ↵ Prum R. O., Torres R. H. 2003 Un outil de Fourier pour l'analyse de diffusion de la lumière cohérente par bio-optiques nanostructures. Intégr. Comp. Biol. 43, 591-602. (Doi: 10.1093/icb/43.4.591) Résumé / Free Full Text ↵ Prum R. O., Torres R. 2003 coloration de la peau structurelle aviaire: évolution convergente des cohérente diffusion des tableaux de collagène du derme. J. Exp. Biol. 206, 2409-2429. (Doi: 10.1242/jeb.00431) Résumé / Free Full Text ↵ Prum R. O., Dufresne E. R., Quinn T., Waters K. 2009 Conception de la couleur produisant β-kératine nanostructures dans des barbes de plumes d'oiseaux. J. R. Soc. Interface 6, S253-S265. (Doi: 10.1098/rsif.20080466.focus) Résumé / Free Full Text ↵ Lingham-Soliar T., Bonser R. H. C, Wesley-Smith J. 2010 biodégradation sélective de la matrice de kératine dans rachis de plumes révèle bioingénierie classique. Proc. R. Soc. B 277, 1161-1168. (Doi: 10.1098/rspb.2009.1980) Résumé / Free Full Text ↵ Jones R. A. L. 2002 Matière molle condensée. Oxford, Royaume-Uni: Oxford University Press. ↵ Aissou K., Kogelschatz M., Baron T. 2009 à auto-étude d'un copolymère bloc-cylindres formant l'intermédiaire d'un mécanisme de nucléation-croissance. La nanotechnologie 20, (doi: 10.1088/0957-4484/20/9/095602) |